Біологічні мембрани

функції мембран

Всі живі клітини відділені від навколишнього середовища поверхнею званої клітинної мембраною. Крім того, для еукаріотів характерне утворення всередині клітин декількох компартментов. Вони представлені поруч субклітиннихорганел, обмежених мембранами, наприклад, ядро і мітохондрії. Мембрани являють собою не тільки статично організовані поверхні розділу, але і включають активні біохімічні системи, що відповідають за такі процеси, як виборчий транспорт речовин всередину і назовні клітини, зв`язування гормонів та інших регуляторних молекул, протікання ферментативних реакцій, передача імпульсів нервової системи і т. Д . Існують різні типи мембран, що відрізняються по виконуваних функцій. Функції мембран обумовлені їх будовою.

Відео: Активний транспорт речовин через мембрану. Ендоцитоз і екзоцитоз.

Хімічний склад

Мембрани складаються з ліпідних і білкових молекул, відносна кількість яких варіює (від 1/5 - білок + 4/5 - ліпіди до 3/4 - білок + 1/4 - ліпіди) у різних мембран. Вуглеводи містяться в формі гликопротеинов, гликолипидов і складають 0,5-10% речовини мембрани.

ліпіди мембран

Основна частина ліпідів в мембранах представлена фосфолипидами, гліколіпідами і холестеріном.Ліпіди мембран мають в структурі дві різні частини: неполярний гідрофобний "хвіст" і полярну гідрофільну "голову". Таку подвійну природу сполук називають амфіфільних. Ліпіди мембран утворюють двошарову структуру. Кожен шар складається з складних ліпідів, розташованих таким чином, що неполярні гідрофобні "хвости" молекул знаходяться в тісному контакті один з одним. Так само контактують гідрофільні частини молекул. Всі взаємодії мають Нековалентні характер. Два моношару орієнтуються "хвіст до хвоста" так, що утворюється структура подвійного шару має внутрішню неполярну частина і дві полярні поверхні. Білки мембран включені в ліпідний подвійний шар двома способами:

• 1) пов`язані з гідрофільної поверхнею ліпідного бішару - поверхневі мембранні білки занурені в гідрофобну область бішару - інтегральні мембранні білки;


• 2) поверхневі білки своїми гідрофільними радикалами амінокислот пов`язані нековалентними зв`язками з гідрофільними групами ліпідного бішару. Інтегральні білки розрізняються за ступенем заглибленості в гідрофобну частину бислоя. Вони можуть розташовуватися по обидва боки мембрани і або частково занурюються в мембрану, або прошивають мембрану наскрізь. Занурена частина інтегральних білків містить велику кількість амінокислот з гідрофобними радикалами, які забезпечують гідрофобна взаємодія з ліпідами мембран. Гідрофобні взаємодії підтримують певну орієнтацію білків в мембрані. Гідрофільна виступає частина білка не може переміститися в гідрофобний шар. Частина мембранних білків ковалентно пов`язані з моносахаридними залишками або олігосахарідним ланцюгами і являють собою глікопротеїни.

асиметрія мембран

Хоча кожен моношар утворений з ліпідів, орієнтованих однаковим чином, проте, ліпідний склад монослоев різний. Наприклад, в плазматичної мембрані еритроцитів Фосфатидилхолін переважають в зовнішньому шарі, а Фосфатидилсерин у внутрішньому шарі мембрани. Вуглеводні частини білків і ліпідів розташовуються на зовнішній частині мембрани. Крім того, поверхні мембрани відрізняються за складом білків. Ступінь такої асиметрії мембран різна у різних типів мембран і може змінюватися в процесі життєдіяльності клітини і її старіння. Рухливість (жорсткість) і плинність мембран також залежать від її складу. Підвищена жорсткість обумовлюється збільшенням співвідношення насичених і ненасичених жирних кислот, а також холестерину. Фізичні властивості мембран залежать від розташування білків в ліпідному шарі. Ліпіди мембран здатні до дифузії в межах шару паралельно поверхні мембрани (латеральна дифузія). Білки теж здатні до латеральної дифузії. Поперечна дифузія в мембранах сильно обмежена.

мембранний транспорт

Транспорт речовин всередину і назовні клітини, а також між цитоплазмою і різними субклітинному органеллами (мітохондріями, ядром і т. Д.) Забезпечується мембранами. Якби мембрани були глухим бар`єром, то внутрішньоклітинного простору виявилося б недоступним для поживних речовин, а продукти життєдіяльності не могли б бути видалені з клітки. У той же час при повній проникності було б неможливо накопичення певних речовин в клітині. Транспортні властивості мембрани характеризуються напівпроникливості: деякі сполуки можуть проникати через неї, а інші - ні.

Одна з головних функцій мембран - регуляція перенесення речовин. Існують два способи перенесення речовин через мембрану: пасивний і активний транспорт.

Транспорт речовин через мембрани

Відео: Функції клітинних мембран

Пасивний транспорт. Якщо речовина рухається через мембрану з області з високою концентрацією в сторону низької концентрації (т. Е. По градієнту концентрації цієї речовини) без витрати клітиною енергії, то такий транспорт називається пасивним, або дифузією. Розрізняють два типи дифузії: просту і полегшену.

Проста дифузія. Характерна для невеликих нейтральних молекул (H2O, CO2, O2), а також гідрофобних низькомолекулярних органічних речовин. Ці молекули можуть проходити без будь-якої взаємодії з мембранними білками через пори або канали мембрани до тих пір, поки буде зберігатися градієнт концентрації.

полегшена дифузія

Характерна для гідрофільних молекул, які переносяться через мембрану також по градієнту концентрації, але за допомогою спеціальних мембранних білків - переносників. Для полегшеної дифузії, на відміну від простої, характерна висока вибірковість, так як білок переносник має центр зв`язування комплементарний транспортованого речовини, і перенесення супроводжується конформаційними змінами білка. Один з можливих механізмів полегшеної дифузії може бути наступним: транспортний білок (транслоказ) пов`язує речовина, потім зближується з протилежною стороною мембрани, звільняє цю речовину, приймає вихідну конформацію і знову готовий виконувати транспортну функцію. Мало відомо про те, як здійснюється пересування самого білка. Інший можливий механізм перенесення передбачає участь кількох білків-переносників. У цьому випадку спочатку пов`язане з`єднання саме переходить від одного білка до іншого, послідовно зв`язуючись то з одним, то з іншим білком, поки не виявиться на протилежному боці мембрани.

активний транспорт

Має місце в тому випадку, коли перенесення здійснюється проти градієнта концентрації. Таке перенесення вимагає витрати енергії клітиною. Активний транспорт служить для накопичення речовин всередині клітини. Джерелом енергії часто є АТФ. Для активного транспорту крім джерела енергії необхідна участь мембранних білків. Одна з активних транспортних систем в клітці тварин відповідає за перенесення іонів Na + і K + через клітинну мембрану. Ця система називається Na + - K + - насос. Вона відповідає за підтримання складу внутрішньоклітинного середовища, в якій концентрація К + вище, ніж Na +.

Механізм дії Na +, K + -АТФ-ази

Градієнт концентрації калію і натрію підтримується шляхом перенесення К + всередину клітини, а Na + назовні. Обидва транспорту відбуваються проти градієнта концентрації. Такий розподіл іонів визначає вміст води в клітинах, збудливість нервових клітин і клітин м`язів і інші властивості нормальних клітин. Na +, K + - насос являє собою білок - транспортну АТФ-азу. Молекула цього ферменту є олігомером і пронизує мембрану. За повний цикл роботи насоса з клітки в міжклітинний речовина переноситься три іона Na +, а в зворотному напрямку - два іона К +. При цьому використовується енергія молекули АТФ. Існують транспортні системи для перенесення іонів кальцію (Са2 + - АТФ-ази), протонні насоси (Н + - АТФ-ази) і ін. Симпорта це активне перенесення речовини через мембрану, здійснюваний за рахунок енергії градієнта концентрації іншої речовини. Транспортна АТФ-аза в цьому випадку має центри зв`язування для обох речовин. Антіпорт - це переміщення речовини проти градієнта своєї концентрації. При цьому інша речовина рухається в протилежному напрямку по градієнту своєї концентрації. Симпорт і антіпорт можуть відбуватися при всмоктуванні амінокислот з кишечника і реабсорбції глюкози з первинної сечі. При цьому використовується енергія градієнта концентрації іонів Na +, створюваного Na +, K + -АТФ-азой.