Ретикулярна формація

Ретикулярна формація є однією з найважливіших інтегративних структур ЦНС, які беруть участь у здійсненні її різних функцій, в тому числі і пам`яті. Контролюючи діяльність ряду мозкових утворень і визначаючи в значній мірі рівень неспання і уваги, вона тим самим забезпечує необхідні умови для формування енграми і особливо для процесу консолідації її. Так, адекватна стимуляція ретикулярної формації середнього мозку визначає більш високий рівень навчання, прискорює процес консолідації енграми, покращує її зберігання в довготривалій пам`яті і полегшує процес відтворення.

Відео: Ретикулярна формація

Вплив на короткострокову пам`ять залежить від моменту стимуляції ретикулярної формації і сили роздратування.

Так, максимальний ефект спостерігається при подпороговой або порогової стимуляції в момент пред`явлення тесту або безпосередньо після цього, коли час запам`ятовування збільшується в 23 рази. Надпороговое роздратування її порушує не тільки короткострокову пам`ять, а й міцно вироблені умовні рефлекси, т. Е. Довготривалу пам`ять. Будь-яке порушення цілісності формації веде до серйозного порушення функції пам`яті.

Крім неспецифічного, так званого тонізуючого впливу, ретикулярна формація може надавати і специфічне, т. Е. Безпосереднє, вплив на процеси формування енграми. R. J. Douglas (1973) та інші автори розглядають ретикулярну формацію не як простий активатор, а як особливий «мозок» всередині ЦНС зі своїми власними функціями.

За їх поданням, вже на рівні цього освіти можливий певний аналіз як аферентного, так і еферентної потоку імпульсів, що призводить в кінцевому результаті до вельми складної інтеграції поведінкових актів. Ймовірно, тільки деякі з функцій ретикулярної формації можуть вважатися неспецифічними. Більшість з них високоспецифічно і визначається вихідними параметрами аферентного стимулу.

Відео: Міст. Ретикулярна фармація 1

гіпокамп

Інтеграційна діяльність головного мозку в певній мірі визначається станом гіпокампу - однієї з основних структур лімбічної системи. Йому належить важливе значення в організації вищої нервової діяльності людини і тварин. Зокрема, простежується тісний зв`язок між функціональним станом гіпокампу і орієнтовним рефлексом і спрямованим увагою.

Величезна роль гіпокампу відводиться і в функції пам`яті. Як ми вже згадували, деякі автори розглядають гіпокамп як «ворота» в пам`ять, бо його руйнування супроводжується порушенням смислового відтворення інформації [Hirsch R., 1974]. Він є детектором новизни сигналів, які в подальшому оцінюються соскоподібного тілами, передніми ядрами таламуса і корою великих півкуль [Виноградова О. С., 1975].

Руйнування гіпокампа супроводжується порушенням порівняльної оцінки біологічної значущості стимулу, що позбавляє тварина можливості правильно реагувати на сигнал в ситуації прийняття рішення. Наприклад, щури при електролітичному руйнуванні гіпокампу значно гірше навчаються в складному лабіринті. У них порушується вироблення досвіду активних і пасивних избеганий електрораздраженія.

Подібний ефект може спостерігатися і просто при ізоляції цієї структури від оточуючих її утворень головного мозку. Однак такі тварини можуть добре вчитися нескладним диференціювання, причому прості поведінкові реакції, в організації яких механізм гальмування не має істотного значення, навіть легше здійснюються у тварин зі зруйнованим гиппокампом.

Можливо, що гіпокамп сприяє лише полегшення асоціативного навчання, бо руйнування його у тварин з міцно виробленими умовними рефлексами чи не порушує асоціативних реакцій. В цьому випадку страждають тільки міцно вироблені реакції на час.

На думку ряду авторів, роль гіпокампу в механізмах пам`яті пов`язана перш за все з процесом відтворення інформації, так як при його руйнуванні сліди минулих подій можуть зберігатися.

Проте, за даними С. R. Kelche з співавт. (1978), виконання стандартних завдань в лабіринті Хебба - Вільямса щурами з електролітично зруйнованим гиппокампом багато в чому залежить від умов зовнішнього середовища. Так, тварини, поміщені на 60 днів після операції в звичайні умови, значно краще вирішували поставлені перед ними завдання, ніж щури, що знаходилися в цей час в умовах сенсорної депривації. Стійкі порушення пам`яті за типом синдрому Корсакова відзначаються і у хворих після двосторонньої видалення гіпокампа [Penfield W., 1968 Turner R., 1969]. Порушення його цілісності супроводжується порушенням і короткострокової пам`яті.

Відео: Ретикулярна формація

Зазвичай роздратування гіпокампа порушує виконання тестів на короткострокову пам`ять, хоча в літературі наводяться й протилежні результати. Мабуть, ці протиріччя пояснюються функціональної неоднорідністю різних відділів і полів гіпокампа. Зокрема, електростимуляція переднього відділу гіпокампу сприяє поліпшенню короткостроковій пам`яті, тоді як роздратування задньої області призводить до її погіршення [Крауз В. А., 1974- Бородкін Ю. С. і Крауз В. А., 1978]. За даними Т. Dalland (1976), щури з зруйнованим заднім відділом гіпокампу, зробивши один раз випадковий вибір у вирішенні завдання в Т-подібному лабіринті, в подальшому не здатні до гальмування виникла реакції. С. A. Boast і співавт. (1975) показали, що різні поля однієї і тієї ж області гіпокампу надають диференційований вплив на короткочасну і довготривалу пам`ять. Так, довготривала пам`ять значно погіршувалася у тварин при пошкодженні поля СА₃ спинного відділу гіпокампу, тоді як при електролітичному руйнуванні поля CA₁ цієї ж області дана функція практично не страждала. У той же час короткочасна пам`ять порушувалася в тому і в іншому випадках.

На думку О. С. Виноградової (1975), поле СА₃ гіпокампу є ключовою структурою в системі реєстрації інформації. В межах цього поля здійснюється функція компараціі, т. Е. Порівняння сигналів, що надходять по черзі з двох аферентних входів (через перегородку і скроневу область кори великих півкуль). Стимул, що несе нову інформацію, надходить в гіпокамп з формації тільки через область перегородки.

За умови повторення роздратування інформація надходить через скроневу кору з попередніми перемиканням в лімбічної корі. Вихід інформації з гіпокампу в наступну ланцюг лимбических утворень здійснюється через поле СА₁. У разі збігу сигналів в обох входах реакція нейронів поля СА₃ припиняється, що збігається за часом з угашением орієнтовного рефлексу і формуванням енграми пам`яті.